12.3.4. Пищевые цепи и трофические уровни
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (греч. trophos — питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести — по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.
Рис. 12.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание на. существование двух путей обмена между хищниками, с одной стороны, и детритоядными и редуцентами другой. Последние питаются мертвыми хищниками, хищники могут питаться живыми детритоядными и редуцентами
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.
В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли — часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.
Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих — это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.
В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов — ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) — питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.
К первичным консументам относятся также паразиты растений (трибы, растения и животные).
Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров (они включены в пирамиды численности в разд. 12.3.6).
В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:
Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова
Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица
В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне (разд. 12.3.6). Приведем еще несколько примеров пищевых цепей:
Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин “пастбищные” используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий — хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и “строительный материал”, так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа — цепь, начинающаяся с детрита:
Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.
Рис. 12.5. Некоторые детритоядные, встречающиеся в лесу и в прибрежной зоне
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
1 Если два вида со сходными требованиями к среде(питанию, поведению, месту размножению и т.п.) вступают в конкурентное отношение, то один из должен погибнуть, либо изменить свой образ жизни, и занять новую экологическую нишу –это правило конкурентного исключения
Пастбищные иксодовые клещи, прикрепившись к телу теплокровного животного, вступают во взаимоотношения паразитизма
Блохи, питающиеся телом хозяина и живущие на поверхности его тела, относятся к эктопаразитам
Примером паразитизма является следующее взаимодействие ……
+микориза шляпочного гриба и дерево
Взаимодействие зайца и волка является примером хищничества
Взаимоотношения близкородственных видов инфузорий Parmecium caudatum и Parmecium aurelia, выращиваемых в одной культуре называются конкуренцией
Свободно живущий организм, питающийся другими животными организмами называется хищником
9 Актинии прикрепляются к раковине рака-отшельника и питаются остатками его пищи, попутно защищая от врагов. Такое взаимодействие называется мутуализмом
10 Форма отношений, при которой один из участников умерщвляет другого и использует его в качестве пищи, называется хищничеством
Частным случаем хищничества, при котором особи одного вида умерщвляют и поедают себе подобных, является каннибализмом
Взаимоотношения особей одного вида в пределах ценоза например, ели обыкновенной, в виде соперничества за ресурсы среды, являются примером межвидой конкуренции
Взаимоотношения волков и мышей, обитающих на одной территории, относятся к такому виду взаимоотношений, как хищничество
Если два вида не взаимодействуют друг с другом и не зависят друг от друга, то такой тип взаимодействия называется нейтрализмом
Тип взаимодействия, при котором ни одна популяция не оказывает влияния на другую, называется нейтрализмом
Взаимодействие растений путем выделения во внешнюю среду биологически активных веществ (фитонцидов, антибиотиков и др.), называется аллелопатией
Сосуществование травоядных копытных и микроорганизмов, обитающих их в желудке и кишечнике, является примером мутуализма
Целлюзоразрушающие бактерии, обитающие в кишечнике травоядных копытных, и их хозяева находятся во взаимоотношениях, называемых мутуализмом
Разделение организмов на группы автотрофов и гетеротрофов основано на способе питания
Бурый медведь, использующий пищу растительного и животного происхождения, является консументом 1-ого и 2-ого порядка
Отношения популяций белок и лосей, обитающих в одном лесном биоценозе, характеризуются как нейтральные
Искусственное (случайное или целенаправленное) переселение вида в новую экосистему называется интродукцией
Задание №8 «Трофические взаимодействия в экосистеме»
Организмы, питающиеся растениями и занимающие второй трофический уровень пищевой цепи в экосистеме, характеризуются как_________ и ________
консументы первого порядка
В основании пирамиды чисел Элтона, отражающей соотношение трофических уровней пищевой цепи дубового леса, располагается дуб(листья дуба)
В пищевой цепи «трава- мышь-змея-ёж» змея одновременно является и ____ и ______. Продуцентом
Гусеница бабочки капустной белянки и слизень, питающихся листьями капусты, в пищевые сети занимают _______и являются _______
консументами первого порядка
первый трофический уровень
Наиболее совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистемы является пирамида … биомассы
Организмы, занимающие в пищевых цепях 3-й трофический уровень, характеризуются как ______ и _______
консументы 2-ого порядка
К механизмам саморегуляции экосистем относится субсистема «хищник- жертва»
Растения, обитающие во влажные местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью, называются гигрофитами
В пищевой цепи «Растительный опад→личинка насекомого →лягушка→ гадюка» детритофагом является личинка насекомого
Отдельные звенья питания называются трофическими уровнями
Совокупность пищевых цепей в экосистеме, соединенных между собой и образующих сложные пищевые взаимоотношения, называется пищевой сетью
Последовательность расположения организмов в трофической цепи определяется их способом питания
В трофической цепи морковь→ заяц→лисица отсутствуют редуценты
В пищевой цепи, состоящей из четырех звеньев, организмы, занимающие первый трофический уровень, относятся к продуцентам
Примером детритной пищевой цепи является последовательность….
В детритных пищевых цепях (цепях разложения) 2-й трофический уровень занимают детритофаги
Организмы, использующие для питания только или преимущественно органические вещества, произведенные другими видами, называются гетеротрофами
Типичным примером пищевой цепи в лесной экосистеме является последовательность осина → заяц → волк
Пищевая цепь, включающая звенья «собака-блоха-простейшие» называется…..
В пастбищных пищевых цепях (цепях выедания) 2-й трофический уровень занимают редуценты
В основе самого распространенного типа связей между особями разных видов лежат отношения, связанные с потреблением пищи
К консументам, питающимся детритом, относятся личинки жуков и мух
Животных относят к группе гетеротрофов, т.к. они питаются готовыми органическими веществами
Организмы, образующие органическое общество из неорганических веществ посредством фотосинтеза или хемосинтеза, называются автотрофами
Организмы, питающиеся растениями и занимающими второй трофический уровень пищевой цепи, называются фитофагами
В дубраве дуб определяет облик и функцию биоценоза, в видовой структуре он занимает положение доминанта
Отдельные звенья пищевой цепи называются трофическим уровнем
Гусеница капустной белянки и кролик, питающиеся капустой в пищевой цепи
+занимают разные трофические уровни
Пчелы, переносящие пыльцу и способствующие опылению растений, находятся с ними в связи, называемой форической
Функциональное значение вида, положение вида в пищевой сети сообщества называется трофической экологической цепью
Организмы, относящиеся к консументам второго порядка, питаются мелкими животными
Насекомоядные растения, паразиты животных и суперпаразиты относятся консументов 1 порядка
Задание №9 «Продукция и энергия в экосистемах. Экологические пирамиды»
Количество энергии, потребляемое живыми организмами, занимающими разное положение в пищевой цепи, называют пирамидой ….
Прирост биомассы консументов за единицу времени называется________ продукцией
Наиболее высоки показателями первичной и вторичной продукции характеризуются морские экосистемы
Средняя эффективность поглощения и конверсии солнечной энергии растениями в природных экосистемах составляет +1 %
Передача энергии в экосистемах происходит последовательно от …
+Продуцентов через консументы к редуцентам
Продукцию животных (консументов) называют …
Общее количество органического вещества, производимого гетеротрофами за единицу времени в единице пространства, называется ______продуктивностью
Запасаемое автотрофами количество органического вещества, которое идет на прирост фитомассы, называют ____________ продуктивностью
Энергетические затраты на поддержание метаболических процессов в организме – это …..
Согласно закону (правилу) пирамиды энергии с предшествующего трофического уровня экологической пирамиды на последующий в среднем передается +10% _энергии
Растения, запасая энергию в процессе фотосинтеза, сами используют ее на процессы дыхания в количестве +40-70%
Та часть валовой продукции, которая остается в фитоценозе после расходов на дыхание, называется …..
+чистой первичной продукцией
Гетеротрофы (консументы и редуценты) потребляют и преобразуют ….
+чистую первичную продукцию
В глубоководных морских системах источником энергии является …..
+энергия химических соединений (сероводород, метан)
В наземных биогеоценозах источником энергии является ………….
Растения в процессе фотосинтеза аккумулируют и превращают в потенциальную энергию химических связей органического вещества суммарно около __________ солнечной энергии
Прирост растений, плоды, семена –это …………
+чистая первичная продукция
Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени, называют биологической ……..
Скорость образования продукции гетеротрофами обозначается как …..
Фиксированная в углеводах в процессе фотосинтеза солнечная энергия представляет собой _________биоценоза
+валовую первичную продукцию
Группа организмов, представители которой в биогеоценозе начинают преобразование солнечной энергии, называется ….
Структуру населения и информацию численности каждой возрастной категории людей отражает …….
Экологические пирамиды биомасс и продукций образуются в результате __________в трофических цепях
+Увеличения массы тела
Частично обращенные (перевернутые) пищевые пирамиды биомассы наблюдаются в ______экосистемах
Организмы со сходным типом питания, занимающие одну ступень пищевой пирамиды, образуют в экосистеме …
Из экологических пирамид всегда сужается от основания к вершине пирамида ….
Возрастная пирамида в виде колонны характерна для +Европы и США
Консументы
Consuments; Consumers. От лат.Consumе — употреблять
Консументы — организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые продуцентами, но в ходе потребления не доводящие разложение органических веществ до простых минеральных составляющих.
К консументам относятся все растительноядные, паразитические и хищные животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения. В экосистемах консументы играют роль управляющего звена. Различают консументы первого (растительноядные животные), второго и других порядков (хищники и паразиты).
Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ. В потоке веществ по ходу круговорота они занимают уровень потребителей1, облигатно связанных с автотрофными организмами (консументы I порядка) или с другими гетеротрофами, которыми они питаются (консументы II порядка).
К консументам относится огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерии и водорослей. Из высших растений к консументам относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях; частично положение консументов занимают и растения со смешанным питанием (например, насекомоядные типа росянки). Все животные —консументы, и их роль в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика. Консумент и означает потребитель (от лат. consume — потреблять, съедать).
Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые модельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.
В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества. Разнообразие же — необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби), Живые системы — от организма до биосферы в целом — функционируют по кибернетическому принципу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого функционирования экосистем .
Животные, составляющие основную часть организмов-консументов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой — служит своеобразным «гарантийным механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.
Примером такой «пространственной гарантии» может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась — было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.
Заметим, что и. разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов — первый уровень биологической разнокачественности.
Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям. Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущения баланса биомассы смежных трофических уровней. Подробнее регуляторные механизмы в популяциях и экосистемах будут рассмотрены ниже.
В принципе система регулирования потоков вещества в биогенном круговороте, основанная на комплементарности составляющих эту систему экологических категорий живых организмов, работает по принципу безотходного производства. Однако в идеале этот принцип соблюден быть не может в силу большой сложности взаимодействующих процессов и влияющих на них факторов. Результатом нарушения полноты круговорота явились отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей. Все эти вещества несут в себе энергию, первоначально запасенную в процессе фотосинтеза. Использование их человеком—как бы «отставленное во времени» завершение циклов биологического круговорота