Тип кольчатые черви классификация

Всего в тип входит 9000 видов животных, что составляет 1/4 от общего видового разнообразия червей (сколецид). Ученые-зоологи выделяют в типе кольчатых червей 4 класса, помимо пиявок: архианнелиды, или первичные кольчецы, олигохеты, полихеты, эхиуриды. Олигохеты и полихеты нередко называются еще малощетинковыми и многощетинковыми червями.

Кольчецы являются наиболее высокоорганизованными из всех остальных сколецид, они представляют собой вершину эволюции этой обширной группы живых существ. Одновременно кольчатые черви считаются предками множества различных организмов, среди которых важнейшее значение в природе имеют членистоногие, представленные насекомыми, пауками, раками, крабами и пр. Сами же кольчецы произошли от плоских червей.

В ходе эволюционного развития появлялись виды плоских червей, которые увеличивали длину своего тела, отращивая сегмент за сегментом. Эти существа просто добавляли очередное мускульное колечко. Но затем изменения охватили все внутреннее строение червей. Их органы также стали расти частями. В результате появились животные с наружным и внутренним членением тела, в котором почти каждый новый сегмент в общих чертах копирует предыдущий. Такое повторение однородных сегментов тела получило в науке название метамерии.

Кольчатый червь. Фото: Thomas Brown

В действительности, конечно же, развитие метамерного строения тела протекало гораздо дольше и сложнее. Еще у примитивных микроскопических корненожек фораминифер наблюдается подразделение раковинок на сходственные сегменты. Таким образом, сегментация тела лежала в основе эволюции органического мира. Она была следствием приспособления живых существ к среде обитания и эволюции типов симметрии тела, увеличивающей адаптационные возможности видов. Сама по себе метамерия рассматривается учеными как особый тип симметрии.

Медузы и их сородичи из типа кишечнополостные, а также низшие черви лишены настоящих метамеров (сомитов). Однако многим им свойственны либо полимерные органы, либо псевдометамерия, т. е. наличие ложных сегментов. У таких кишечнополостных, как гидрозои, сцифозои, антозои и ктенофоры, имеются полимерные органы.

Обычно полимерами называются химические вещества, родственные полиэтилену. В биологии такое же наименование получили органы и структуры, неоднократно повторяющиеся в организме. Обычно это органы половой системы. Псевдометамерия и полимерные образования типичны для ряда групп низших червей: цестод, турбеллярий, немертин. У сколецид закладываются полости тела, отчего и возникают подобия сегментов.

Дальнейшее разделение тела животных оказалось возможным благодаря усложнению нервной системы и, главным образом, появлению кровеносной системы. Стало возможным обособление разветвлений нервов (с формированием невросомитов) и кровеносных сосудов (с формированием ангиосомитов).

Третьим и, пожалуй, наиболее существенным условием прогресса метамерии стал рост мускулатуры. Кольчецы обладают наиболее развитым среди червей мышечным мешком, объем которого достигает 60–70 процентов от общего объема тела. За счет интенсивного развития мышц произошло обособление участков продольной и кольцевой мускулатуры с формированием миосомитов, разделенных поперечными перегородками-диссепиментами.

Рост мускульного мешка и сопутствующая этому явлению сегментация были единым эволюционным рывком кольчецов, позволившим им занять важнейшие экологические ниши моря, пресных вод и почвы из тех, которые только занимают черви. Сколециды на протяжении всей своей истории боролись за надежную защиту и скорость. Лишь потомки примитивных червей смогли решить эту задачу, чем и объясняется прогресс этих групп. Улитки «изобрели» для себя надежную защиту в виде раковин. Кальмары создали из своего мускульного мешка мощный водометный «двигатель».

Кольчатые черви обрели плотные покровы, насеченные на дольки – сегменты, соответствующие внутренней метамерии. Сегментация позволила этим беспозвоночным свободно изгибать тело, чтобы передвигаться волнообразно, развивая при этом значительную скорость. Впоследствии насекомые, раки и прочие членистоногие покрылись плотным сегментированным панцирем. Человек в своей организации несет отпечаток метамерии древних кольчецов, но наше тело состоит не из сегментов. Их число у позвоночных резко сократилось, отчего вместо сомитов сформировались т. н. отделы.

Тип Кольчатые, или вторичнополостные, черви (Annelides)

Класс 2. Малощетинковые кольчецы, или олигохеты (Olygochaeta)

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации — целомических животных (подраздел Coelomata), для которых характерны метамерность строения и наличие целома, или вторичной полости тела, выстланной целомическим эпителием мезодер- мального происхождения. У этого типа, в отличие от всех нижестоящих групп животных, впервые появляется набор всех систем органов,

Тип Annelida – Кольчатые черви

Класс Oligochaeta – Малощетинковые черви

Класс Hirudinae – Пиявки

Класс Polychaeta – Многощетинковые черви

Класс Первичные кольчецы (Archiannelida)

Это мелкие морские черви. У них наблюдается первичная кольчатость в строении ресничного покрова.

Это в основном олигомерные кольчецы, тело которых состоит из небольшого числа сегментов.Тело

подразделено на головной отдел, состоящий из двух сегментов, туловище из пяти сегментов и анальную лопасть. Сегменты с поясками ресничек, при помощи которых скользят по поверхности дна. Нервная система состоит из спинного головного ганглия и двух брюшных нервных стволов с пятью парами ганглиев, связанных комиссурами. Кишечник из трех отделов. Имеются четыре пары протонефридиев. Преобладает первичная полость тела. Кровеносная система отсутствует. В период полового размножения развивается несегментированный целом (спинной и брюшной), в котором развиваются гонады. После размножения целом редуцируется.без метаморфоза

Класс Многощетинковые (Polychaeta)Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленнымголовным отделом с чувствующими придатками и наличиемконечностей — параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Класс Малощетинковые (Oligochaeta)Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. Побокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподий. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптациями к роющему образу жизни.

45. Строение и размножение дождевого червя. Специализации к образу жизни. Систематическое положение

Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 3 м. Тело длинное, червеобразное, сегментированное.На первом сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти

располагается анальное отверстие. Движутся олигохеты сокращая мускулатуру тела. При рытье червь передним концом тела раздвигает почву, опираясь на многочисленные щетинки.

Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа

выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные

мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием. В переднем отделе кишечника дождевого червя обособлены ротовая полость, мускулистая глотка, относительно узкий пищевод, зоб и желудок.

Кровеносная система олигохет сходна по строению с таковой у полихет. Имеются спинной и брюшной пульсирующие сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. В отличие от полихет, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются≪кольцевыми сердцами≫.

Выделительная система представлена метанефридиями

Нервная система представлена, парой надглоточных ганглиев (мозгом)ьи брюшной нервной цепочкой.

Семенники (две пары) расположены в 10-м и11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела.

Женская половая си с т ем а представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах — две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

Скользкая ку­тикула и щетинки являются приспособлениями червя к жизни в почве. Для продвижения в ней нужно иметь глад­кое и скользкое тело. Однако во время движения против силы тяжести животное с таким телом будет соскальзывать вниз. Чтобы избежать этого, червю и нужные щетинки. Дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.

Кольчатые черви
Дождевой червь рода Lumbricus
Научная классификация

Международное научное название Классы

Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida , от annelus — колечко) — тип беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia). Включают многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы [1] . Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу [1] . Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.

Содержание

Биология [ править | править код ]

Общее строение [ править | править код ]

Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice) [2] . Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. Вторым, после сегментации, характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счёт сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других. Они также не имеют кровеносной системы

Вторичная полость тела (цело́м) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа — «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Целомический мешок, заполненный целомической жидкостью, одной стороной прилегает к мускулатуре, образуя соматоплевру, с другой — друг к другу и к кишечнику, образуя спланхноплевру. Мезентерий (брыжейка) — двумембранная область спланхноплевры, в которой соприкасаются целомические мешки.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков. [3]

Размножение и развитие [ править | править код ]

Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой — трохофорой, у остальных — прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется, представляющих собой дочерние клоны.

Образ жизни [ править | править код ]

Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м², которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. [4] [5]

Систематическое положение и классификация [ править | править код ]

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов [6] .

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле) [7] [8] . Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

• Мизостомиды (Myzostomida)
• Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь
• Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:

• Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви
• Пиявки (Hirudinea)
• Acanthobdellida
• Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomat >[9] и Potamodril >[10] ).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ( [7] [11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация [ править | править код ]

По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно [12] :