Плоские черви — первые трехслойные с двусторонней симметрией древние животные. Обитают в воде. Хищники, питающиеся простейшими, кишечнополостными или паразитирующие животные. Паразитические формы произошли позднее, для них характерна дегенерация некоторых органов — пищеварения, чувств и др. Они обитают в теле двух хозяев — различных животных, животного и человека, а также на теле рыб.
Вызывают тяжелые заболевания, отравление, истощение, поражение кровеносной системы.
Для этих червей характерны различные приспособления (идиоадаптации) к паразитизму — наличие присосок, крючков, большая плодовитость.
Наука о паразитических червях — гельминтология, разработана акад. К. И. Скрябиным и Е.Н.Павловским.
Тип плоских червей, объединяющий около 13000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира, являясь прародителем ряда групп более высокоорганизованных животных. Плоские черви встречаются в морских и пресных водах, немногие живут в сырой почве, под листьями, во мху. Более 10 000 видов ведут паразитический образ жизни в кишечнике и внутренних органах человека (и животных), вызывая нередко тяжелые заболевания. Своим паразитированием плоские черви представляют интерес с медицинской точки зрения. Область медицинской паразитологии, посвященная изучению червей-паразитов человека и вызываемых ими заболеваний, называется медицинской гельминтологией. Развитие этой науки в большой мере связано с работами крупных советских ученых — академика К. И. Скрябина и академика Е. Н. Павловского.
Общая характеристика типа
Плоские черви относятся к группе трехслойных животных. Кроме экто- и энтодермы у зародышей плоских червей развивается третий зародышевый листок — мезодерма. В процессе развития за счет этих трех листков формируются ткани и органы тела червей.
Плоские черви обладают билатеральной (двусторонней) симметрией, через их тело можно провести лишь одну плоскость, делящую тело на симметричные половины. При билатеральной симметрии в теле различают правую и левую половины: вентральную и дорсальную стороны, передний (головной) и задний (хвостовой) конец. Указанные признаки — следствие ароморфозов, происшедших у предков плоских червей. Плоские черви — первичноротые животные.
Тело плоских червей имеет листовидную или лентовидную форму и всегда сплющено в дорсо-вентральном направлении, что и дало основание для названия типа. Стенка тела образована кожно-мускульным мешком. Он состоит из слоя эпителия, покрывающего тело снаружи, и лежащих под ним сплошных слоев мышц. Наружный слой представлен кольцевой мускулатурой, внутренний — продольной. Между ними обычно расположена диагональная мускулатура. Сокращение мускульных элементов кожно-мускульного мешка обеспечивает характерные “червеобразные” движения плоских червей.
Центральная нервная система состоит из парного головного нервного ганглия (узла) и отходящих от него нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Как головной узел, так и стволы служат местом концентрации нервных клеток. От головного узла и стволов отходит периферическая нервная система, представленная нервами, идущими к коже, мускулатуре и внутренним органам. Органы чувств (рецепторы) хорошо развиты у свободноживущих форм. У них на головном конце имеются глаза, органы обоняния и равновесия. В коже плоских червей рассеяны осязательные клетки, особенно многочисленные в щупальцах головы. У паразитических червей тоже имеются осязательные клетки.
Внутренние органы погружены в рыхлую соединительную ткань мезодермального происхождения — паренхиму, содержащую многочисленные клетки. Функции паренхимы разнобразны: она имеет опорное значение, служит для накопления запасных питательных веществ, играет роль в процессах обмена. Поскольку паренхима заполняет пространство между органами, плоских червей называют бесполостными, паренхиматозными животными. Полости тела у них нет.
Пищеварительная система у типичных представителей состоит из двух отделов: передней эктодермальной кишки и слепо замкнутой энтодермальной средней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием, ведущим в мускулистую глотку. Средняя кишка обычно разветвлена и служит местом переваривания пищи. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие. Задняя кишка и заднепроходное отверстие отсутствуют. У многих паразитических плоских червей органов пищеварения нет; питание совершается осмотически — поверхностью тела.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Поглощение кислорода у свободноживущих форм происходит через поверхность тела. Большинство паразитов — анаэробы и в доступе кислорода не нуждаются.
Выделительная система у плоских червей представлена органами выделения — протонефридиями. Их функция состоит в удалении из тела продуктов внутриклеточного распада (продуктов диссимиляции). Последние выводятся из всех клеток тела и попадают в межклеточные промежутки паренхимы. Отсюда они извлекаются особыми клетками с «мерцательным пламенем», т.е. с пучком ресничек. Внутри этих клеток начинаются канальцы выделительной (экскреторной) системы. Биение ресничек гонит продукты выделения по канальцам. Объединяясь, эти канальцы образуют все более крупные трубки, впадающие в парные (правый и левый) каналы выделительной системы, которые сливаются вместе и открываются наружу выделительной порой.
Плоские черви — гермафродиты. Половая система состоит из половых желез (семенников и яичников) и сложной системы каналов, выводящих половые продукты.
Для животных, относящихся к типу плоских червей, характерны:
- трехслойность, т.е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов;
- наличие кожно-мускульного мешка;
- отсутствие полости тела (пространство между органами заполнено паренхимой);
- двухбоковая симметрия;
- форма тела, сплюснутая в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении;
- наличие развитых систем органов: мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой.
Тип плоские черви (Plathelminthes) включает 6 классов. Здесь будут рассмотрены
- Класс ресничные (Turbellaria)
- Класс сосальщики (Trematodes)
- Класс ленточные (Cestoidea)
Класс ресничные (Turbellaria)
Известно около 1500 видов ресничных червей или турбеллярий. Турбеллярии распространены во всех частях земного шара. Большинство видов обитает в морях, где, очевидно, впервые возникли плоские черви. Известны пресноводные и почвенные виды. Почти все турбеллярии хищники. Они поедают простейших, червей, мелких ракообразных и насекомых. Имеются бескишечные формы, а также виды с прямым и разветвленным кишечником. Типичными представителями ресничных червей являются планарии.
Планария — небольшой (длиной 10-15 мм) червь листовидной формы, обитающий в прудах и слабопроточных водоемах. Планарий можно отыскать на гниющих под водой кусках дерева, опавшей древесной листве и стеблях растений.
Покровы тела и аппарат движения. Тело покрыто ресничками. Стенка тела планарии, как и всех плоских червей, образована кожей и мускулатурой, которые, плотно срастаясь, составляют кожно-мускульный мешок. В коже развиты одноклеточные слизистые железы. Мышцы представлены волокнами, расположенными в три слоя (кольцевой, косой и продольный). Это позволяет планариям передвигаться и несколько менять форму тела.
Полость тела отсутствует. Внутри кожно-мускульного мешка между органами находится губчатая ткань паренхима, состоящая из массы клеток, в небольших промежутках между которыми содержится тканевая жидкость. С ней связано перемещение питательных веществ из кишечника во все части тела и конечных продуктов жизнедеятельности в органы выделения.
Пищеварительная система. Рот расположен на брюшной стороне, в середине или в задней трети тела. Пищеварительная система состоит из переднего отдела — эктодермальной глотки, и среднего, который имеет вид сильно разветвленных стволов, заканчивающихся слепо. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У ресничных червей наряду с внеклеточным еще большую роль играет внутриклеточное пищеварение. У некоторых планарий кишечник отсутствует и пищеварение осуществляется только фагоцитарными клетками. Бескишечные тубеллярии представляют значительный филогенетический интерес (см. ниже).
Выделительная система. Протонефридии начинаются в глубине паренхимы конечными или терминальными клетками звездчатой формы. В терминальных клетках имеются канальцы с пучком ресничек, колеблющихся подобно пламени свечи. Отсюда и название их — мерцательное, или ресничное, пламя. Терминальные клетки впадают в канальцы, стенки которых состоят уже из многих клеток Эти канальцы многочисленны, пронизывают все тело. Они открываются в боковые каналы, обладающие большим просветом, и, наконец, сообщаются с внешней средой выделительными порами. Протонефридии выполняют функции осморегуляции и удаления из организма продуктов диссимиляции. Терминальные клетки вбирают из паренхимы тканевую жидкость. Мерцательное же пламя содействует продвижению ее по каналам к выделительной поре.
Нервная система. У ресничных червей в головном конце проявляется парный мозговой ганглий и идущие от него нервные стволы, из которых наибольшего развития достигают два боковых ствола, состоящих из нервных клеток и их отростков. Поперечные, стволы соединены кольцевыми перемычками, благодаря чему нервная система приобретает вид решетки.
Органы чувств еще примитивны. Они представлены осязательными клетками, которыми богата кожа, одной или несколькими парами пигментированных глазков, а у некоторых и органами равновесия — статоцистами.
Размножение. Планарии — гермафродиты со сложно устроенной половой системой. У них широко развито бесполое размножение и хорошо выражен соматический эмбриогенез. Благодаря этому они служат классическими объектами для изучения процессов регенерации.
Происхождение. Вопрос о происхождении ресничных червей окончательно не решен. Наибольшим признанием пользуется гипотеза В.Н. Беклемишева (1937). Он считает, что древнейшими турбелляриями являются бескишечные. По его гипотезе они произошли от планулообразного (т.е. похожего на планулу — личинку кишечнополостных) предка плоских червей, перешедшего к ползанию. Такой образ жизни способствовал обособлению дорсальной и вентральной сторон тела, т. е. образованию билатеральной симметрии.
По гипотезе А. В. Иванова (1973) низшие бескишечные турбеллярии произошли непосредственно от фагоцителлы, минуя кишечнополостных. Согласно его концепции, кишечнополостные являются боковой ветвью животного мира.
ресничные черви (белая планария), сосальщики (печеночный сосальщик), ленточные черви (бычий цепень)
аскарида, острица, нематода
многощетинковые (нереида), малощетинковые (дождевой червь), пиявки
Важнейшее эволюционное достижение (ароморфоз)
впервые появляется третий слой (мезодерма) и системы органов (пищеварительная, выделительная, половая, нервная)
впервые появляется анальное отверстие (сквозная пищеварительная система)
впервые появляется замкнутая кровеносная система
Полость тела (промежуток между кожно-мускульным мешком и кишечником)
отсутствует (заполнена рыхлой тканью паренхимой)
первичная (заполнена жидкостью)
вторичная , целом (заполнена мешками с жидкостью)
замкнутая, непереваренные остатки выделяются через рот
три (продольные, поперечные, косые)
два (продольные и кольцевые)
Строение тела (симметрия у всех двусторонняя)
тело листовидной или лентовидной формы
тело покрыто плотным покровом (многослойной кутикулой)
тело состоит из отдельных сегментов, органы движения – параподии или щетинки
нервные стволы, соединенные перемычками
нервные стволы, соединенные перемычками
брюшная нервная цепочка
многощетинковые раздельнополые, малощетинковые и пиявки – гермафродиты
Еще можно почитать
Тесты и задания
Три зародышевых листка в индивидуальном развитии животных в процессе эволюции появились у 1) плоских червей 2) кольчатых червей 3) хордовых 4) кишечнополостных
Установите соответствие между животным организмом и классификационной группой организмов: 1) первичнополостные, 2) вторичнополостные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) дождевой червь Б) нереида В) пиявка медицинская Г) аскарида человеческая Д) детская острица Е) луковая нематода
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У каких классов червей пищеварительная система проходного типа? 1) Малощетинковые 2) Многощетинковые 3) Нематоды 4) Ресничные черви 5) Cосальщики 6) Ленточные черви
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для представителей типа, к которому относится изображенный на рисунке организм, характерны следующие признаки: 1) двухслойные животные с радиальной симметрией тела 2) трехслойные животные с двусторонней симметрией тела 3) полость тела заполнена паренхимой 4) полость тела вторичная (целом), заполнена жидкостью 5) органы движения – параподии и щетинки 6) все представители типа ведут паразитический образ жизни
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для животного, изображенного на рисунке? 1) трахейное дыхание 2) выделительная система метанефридиального типа 3) нервная система диффузно-узлового типа 4) вторичная полость тела 5) кожно-мускульный мешок 6) кровеносная система незамкнутого типа
Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, используются для описания животного, изображенного на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны. 1) раздельнополое животное 2) имеет замкнутую кровеносную систему 3) имеет целом 4) тело разделено на сегменты 5) обитает на мелководье в пресных водоемах
1. Установите соответствие между ароморфозом и типом животных, у которого он впервые появился: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие А) вторичная полость тела Б) расчленение тела на разные сегменты В) деление тела на два или три отдела Г) кровеносная система Д) брюшная нервная цепочка Е) наружный скелет из хитина
2. Установите соответствие между признаками и типами животных, для которых они характерны: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) наружный хитиновый покров Б) разделённое на отделы тело В) дыхание всей поверхностью тела Г) наличие кожно-мускульного мешка Д) незамкнутая кровеносная система Е) сердце на спинной стороне тела
3. Установите соответствие между признаками и типами животных: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) сопровождение роста и развития линькой Б) наличие хитинового покрова В) наличие кожно-мускульного мешка Г) членистое строение тела без объединения в крупные отделы Д) незамкнутая кровеносная система
4. Установите соответствие между признаками животных и типами: 1) Кольчатые черви, 2) Членистоногие. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) кровеносная система замкнутого типа Б) отделы тела отличаются по строению и размерам В) есть кожно-мускульный мешок Г) конечности имеют суставы Д) покровы тела включают хитин
Установите соответствие между перечисленными признаками животных и животными, к которым эти признаки относятся: 1) пчела медоносная, 2) дождевой червь. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке. А) кровеносная система не замкнута Б) дышит через поверхность кожи В) имеет внешний скелет Г) имеет фасеточные глаза Д) гермафродит Е) тело разделено на одинаковые сегменты
Установите соответствие между животными и их особенностями: 1) дождевой червь, 2) пиявка. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке. А) обитает во влажной почве Б) на передней трети тела находится поясок В) питается кровью Г) на переднем и заднем конце тела имеются присоски Д) питается растительными остатками Е) слюна содержит гирудин
2. Установите соответствие между ароморфозами и типами животных, для которых они характерны: 1) Кольчатые черви, 2) Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) вторичная полость тела Б) дифференцированная пищеварительная трубка В) выделительная система Г) кровеносная система Д) брюшная нервная цепочка Е) наличие паренхимы между органами
Установите соответствие между видом организма и его особенностями: 1) аскарида человеческая, 2) дождевой червь. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) имеет многослойную кутикулу Б) имеет светочувствительные клетки В) ведет свободноживущий образ жизни Г) есть личиночная стадия развития Д) детритофаг Е) раздельнополы
Установите соответствие между характеристиками и видами червей: 1) дождевой червь, 2) бычий цепень. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) замкнутая кровеносная система Б) отсутствие пищеварительной системы В) промежутки между органами заполнены паренхимой Г) анальное отверстие Д) вторичная полость тела Е) голова с четырьмя присосками
Установите соответствие между признаком червей и типом, для которого он характерен: 1) плоские черви, 2) круглые черви, 3) кольчатые черви А) тело имеет листовидную или лентовидную форму Б) имеют брюшную нервную цепочку В) тело нечленистое, с плотным покровом Г) есть кровеносная система Д) промежутки между органами заполнены соединительной тканью (паренхимой) Е) полость тела не разделена перегородками
Установите соответствие между признаками и типами червей, для которых они характерны: 1) Круглые черви, 2) Плоские черви, 3) Кольчатые черви. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствуеющем буквам. А) наличие первичной полости тела Б) наличие только продольных мышц В) наличие брюшной нервной цепочки Г) наличие кровеносной системы Д) тело листовидной или лентовидной формы Е) заполнение промежутков между органами соединительной тканью (паренхимой)
Проанализируйте текст «Пищеварение у плоских червей». Заполните пустые ячейки в тексте, используя термины, приведённые в списке. Свободноживущие плоские черви по образу жизни, как правило, (А)________. Пища, поступившая в их организм, переваривается в клетках стенок кишечника и в (Б)________. Непереваренные остатки пищи удаляются через (В)________. Некоторые паразитические черви не имеют кишечника, поступление пищи у них происходит через ________ (Г). 1) полость кишки 2) ротовое отверстие 3) анальное отверстие 4) желудок 5) поверхность тела 6) глотка 7) симбионт 8) хищник
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для животного, имеющего изображенную на рисунке нервную систему, характерны следующие признаки: 1) тело сегментировано 2) трехслойные животные с двусторонней симметрией тела 3) полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой 4) полость тела смешанная 5) кровеносная система замкнутого типа 6) пищеварительная система не имеет анального отверстия
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Если у животного сформировалась пищеварительная система, изображенная на рисунке, то для этого животного характерны 1) кровеносная система замкнутого типа 2) первичная полость тела 3) нервная система лестничного типа 4) наличие ресничного эпителия 5) жаберное дыхание
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Для плоских червей характерно наличие 1) анального отверстия 2) кишечника 3) легких 4) жабр 5) двух нервных стволов 6) гермафродитизма
Выберите один, наиболее правильный вариант. У какой группы животных транспорт питательных веществ по организму осуществляет кровеносная система? 1) Кольчатые черви 2) Плоские черви 3) Кишечнополостные 4) Круглые черви
Выберите один, наиболее правильный вариант. Кровь у дождевого червя 1) заполняет промежутки между органами 2) течет в кровеносных сосудах 3) выливается в парные выделительные трубочки 4) из полости тела попадает в кишечник
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Каких из перечисленных животных относят к плоским червям? 1) человеческая аскарида 2) белая планария 3) бычий цепень 4) дождевой червь 5) печёночный сосальщик 6) луковая нематода
Установите соответствие между особенностями и типами животных, для которых они характерны: 1) Круглые черви, 2) Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении Б) присутствуют только продольные мышцы В) большинство видов являются гермафродитами Г) промежутки между органами заполнены паренхимой Д) кишечник заканчивается анальным отверстием
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для свободноживущих представителей типа Плоские черви? 1) листовидное тело 2) стрекательные клетки 3) кожно-мускульный мешок 4) прикреплённый образ жизни 5) активное передвижение 6) нервная система диффузного типа
Установите соответсвие между характеристиками и видами червей: 1) человеческая аскарида, 2) дождевой червь, 3) белая планария. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам. А) три слепо замкнутые ветви кишечника Б) замкнутая кровеносная система В) паразитический образ жизни Г) раздельнополые животные Д) пространство между органами заполнено паренхимой
Установите соответствие между признаками и представителями классов типа Плоские черви. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам. А) органы чувств редуцированы Б) тело покрыто ресничным эпителием В) анаэробы Г) охотится с помощью выдвигающейся глотки Д) хорошо развита кутикула Е) свободноживущий организм
Плоские черви |
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus |
Научная классификация |
---|
Домен: | Эукариоты |
Царство: | Животные |
Подцарство : | Эуметазои |
Без ранга : | Двусторонне-симметричные |
Без ранга : | Первичноротые |
Надтип : | Platyzoa |
Тип: | Плоские черви |
Международное научное название Классы
- Ресничные черви (Turbellaria)
- Паразитические плоские черви:
- Аспидогастры (Aspidogastrea)
- Трематоды (Digenea)
- Моногенеи (Monogenea)
- Ленточные черви (Cestoda)
Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes , от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить, как позвоночные, так и беспозвоночные.
Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликладиды и планарии) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи для увеличения отношения площади к объёму тела.
Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликладид и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки) [1] .
Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa) [2] [3] [4] , либо немертины (гипотеза Parenchymia) [5] [6] . Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление [7] .
Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии, и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей [8] . Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata. [9]
В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).
Содержание
Анатомия и физиология [ править | править код ]
Общая характеристика [ править | править код ]
Плоские черви — типичные двусторонне-симметричные животные: их тела имеют три основных клеточных слоя: эктодерму (кожный покров и нервная система), мезодерму (мышцы и внутренние органы) и энтодерму (кишечник) [10] . Выражены передне-заднюю и спинно-брюшную оси и головной отдел, к котором концентрируются органы чувств и центральной нервной системы.
Всё тело червей покрыто простым ресничным эпителием, содержащим также железы и сенсорные клетки. Мускулатура плоских червей представлена кошно-мышечным мешком. Это означает, что мышечные волокна равномерно распределены по занимаемой ими площади, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Ротовое отверстие, расположенное на брюшной стороне тела, ведёт в примитивный мешкообразный кишечник, внутреннюю поверхность которого выстилают ресничные клетки и пищеварительные железы.
У многих других типов животных пространство между кишечником и мускулатурой представляет собой полость, заполненную жидкостью. У плоских червей такая полость отсутствует. Вместо этого внутренние органы либо плотно прилегают друг к другу, либо погружены в паренхиму — особый тип ткани, играющий опорную и запасающую функцию. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела.
Как правило, обитают плоские черви на дне солёных и пресноводных водоёмов. Однако некоторые виды сумели приспособиться к жизни на суше. По причине отсутствия кутикулы такие животные уязвимы к пересыханию, в связи чем населяют местообитания с достаточной увлажнённостью, такие как листовой опад, лесная подстилка или частицы почвы [10] .
Паразитические формы из группы Neodermata резко отличаются от свободноживущих форм. Их тело покрывает неодермис — слой клеток, отвечающий за транспорт веществ между организмом червя и организмом хозяина, а также подавляющий активность защитных систем организма. Мышечная и нервная система у таких организмов может быть сильно упрощена, а пищеварительная — и вовсе отсутствовать. Некоторые паразитические формы (например, печёночный сосальщик) демонстрируют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием половых и бесполых поколений.
Внешний вид [ править | править код ]
Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм [11] . Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм [12] .Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело [13] (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты, например, печёночная двуустка ( Fasciola hepatica ), достигает нескольких см в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец ( Diphyllobothrium latum ) — имеет тело длиной 25 м [14] . Некоторые плоские черви, такие как морские поликладиды, имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками [15] .
Покровы [ править | править код ]
Стенка тела-кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой-тугумент, у ресничных-реснички.
Паренхима [ править | править код ]
Заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и служит как депо для питательных веществ.
Пространство между кожей и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении [10] .
Мускулатура [ править | править код ]
Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.
Нервная система [ править | править код ]
Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).
У большинства плоских червей основная масса нервных клеток сконцентрирована в головном конце тела. Многие виды имеют кольцо из ганглиев в головном отделе (мозг) с отходящими от него продольными нервными стволами. У некоторых видов даже имеются примитивные органы чувств — глазки. Многие плоские черви, особенно паразитические, — гермафродиты [10] .
Органы чувств [ править | править код ]
Органы зрения и статоцисты у свободноживущих, органы осязания и вкуса. У ресничных червей имеется два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты, ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.
Пищеварительная система [ править | править код ]
Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводится наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.
Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества. У многих паразитических форм пищеварительная система редуцирована, поскольку необходимое питание обеспечивается хозяином и всасывается всей поверхностью тела [10] .
Выделительная система [ править | править код ]
Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии-система канальцев, которая начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.
Внутренний транспорт [ править | править код ]
Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела всилу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые клетки мерцающего пламени, которые за счёт интенсивного биения жгутиков загоняют воду с растворёнными веществами из мезодермы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий [10] .
Репродуктивная система [ править | править код ]
Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.
Локомоция [ править | править код ]
Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп, вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polyclad >[16] .
В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском [17] . На более поздней стадии развития трематод, церкарии, эти формы обладают мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное) [18] . Аспидогастры имеют одну личиночную стадию, на которой имеется ресничная плавающая личинка [19] .
У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток с помощью которых личинка может плавать [20] . Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, в отличие от трематод, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. Чередуя прикрепление к телу хозяина с помощью прикрепительного диска расположенного на задней части особи и с помощью головной присоски, червь может передвигаться по поверхности тела хозяина [21] .
Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как например происходит у представителей рода Taeni >[22] .
Эволюция [ править | править код ]
Происхождение и положение среди других билатерий [ править | править код ]
Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви принадлежат группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их филогенетическое положение пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных работах по филогеномике исследованиях, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymya.
Ниже приводится кладограмма, полученная в работах [23] [24] [25] .