Toxoplasma gondii является простейшим паразитом, одним из самых распространенных в мире. Жизненный цикл токсоплазмы включает широкий спектр хозяев: множество птиц и млекопитающих почти во всем мире. Заболевание, вызванное этим паразитом, называется токсоплазмоз.
1 Жизненный цикл
Этот сложный эукариот имеет множество специализированных функций, которые хорошо подходят для его внутриклеточного образа жизни. Toxoplasma gondii является облигатным внутриклеточным протозойным патогеном, впервые описанным в 1908 году. Обозначение вида происходило от имени североафриканского грызуна (Ctenodactylus gondi), из которого был выделен этот паразит. Название рода происходит от греческого глагола toxon, что означает «лук» и относится к форме организма в виде полумесяца.
Токсоплазму впервые описали в 1908 году.
Клетки, поражённые токсоплазмой помечены краснымТоксоплазма относится к типу Apicomplexa, который состоит из внутриклеточных паразитов, имеющих характерно поляризованную клеточную структуру и сложную цитоскелетную и органелларную структуру на их апикальном конце.
Другие члены этого типа включают человеческие патогены Plasmodium (причина малярии) и Cryptosporidium, а также патогены животных Eimeria (причина кокцидиоза курицы) и Sarcocystis.
Бесполый жизненный цикл токсоплазмоза
Токсоплазма способна инфицировать и реплицировать практически в любой зародышевой клетке млекопитающих или птиц. Ее жизненный цикл разделен на кошачьи и некошачьи инфекции, которые соотносятся с половой и асексуальной репликацией соответственно. Асексуальный компонент состоит из двух разных этапов роста в зависимости от того, находится ли инфекция в острой или хронической фазе.
Она определяет быстрорастущую форму паразита, обнаруженного в острой фазе токсоплазмоза. Тахизоиты имеют длину приблизительно 5 мкм и ширину 2 мкм. Они реплицируются внутри клетки с временем генерации от 6 до 8 ч (in vitro) до тех пор, пока они не выйдут из клетки, чтобы заразить соседние, как правило, после накопления от 64 до 128 паразитов на клетку.
Тахизоиды имеют длину 5 мкм.
Развитие тканевых цист по всему телу определяет хроническую стадию бесполого цикла. Цисты, которые попадают через пищевую инфицированную ткань, разрываются, когда они проходят через пищеварительный тракт, вызывая высвобождение брадизоита. Эти брадизоиты могут затем инфицировать эпителий просвета кишечника, где они снова превращаются в быстро делящуюся стадию тахизоита для распространения по всему телу, тем самым завершая бесполый цикл.
При некоторой частоте внутри хозяина, по-видимому, наблюдается низкая скорость спонтанной реактивации, при которой брадизоиты дифференцируются обратно к тахизоитам. Как правило, иммунный ответ эффективно предотвращает распространение этих тахизоитов. Однако у хозяев с низким иммунитетом такая реактивация может быть неконтролируемой или более частой, что приводит к предположению о том, что паразиты могут активно обнаруживать пониженный иммунитет. Результат в любом случае может быть массивным и потенциально вести к рецидиву.
Половой цикл развития токсоплазмы
Половой цикл начинается, когда член семейства кошачьих употребляет либо ооцисты, либо ткани, инфицированные брадизоитовой цистой. Этот цикл ограничивается кошачьим кишечником и приводит к пролитию ооцист в кошачьих фекалиях. После созревания ооцисты (активированные после извлечения из кошки) становятся высокоинфекционными и выживают в окружающей среде в течение нескольких месяцев и, возможно, лет. Любое теплокровное животное, которое поглощает эти инфекционные ооцисты, становится хозяином для бесполого цикла (описанного выше).
Воспользовавшись высокой адаптируемостью и последующими перемещениями людей, домашняя кошка Felis catus колонизировала самые разнообразные среды обитанияСпорозоиты, высвобождаемые из ооцисты, будут инфицировать кишечный эпителий и дифференцироваться в стадию тахизоита.
После острой инфекции, характеризующейся распространением тахизоитов по всему телу, тканевые цисты возникают в результате дифференциации к стадии брадизоита. При проглатывании этих тканевых цист в сыром или недоваренном мясе от хронически инфицированного хозяина брадизоиты будут инфицировать кишечный эпителий следующего восприимчивого хозяина и дифференцироваться обратно на стадию тахизоита для завершения бесполого цикла.
Если поглощающее животное является кошкой, брадизоиты могут дифференцироваться в половые стадии, тем самым завершая полный жизненный цикл.
Воспользовавшись высокой адаптируемостью и последующими перемещениями людей, домашняя кошка Felis catus колонизировала самые разнообразные среды обитания, начиная от городских районов и заканчивая неантропогенными островами, сельскохозяйственными районами, засушливыми или полузасушливыми районами, деревнями или городами, от полярных до экваториальных климатических областей. Однако из-за поведенческой пластичности этот вид, плотность и структура популяции варьируются в зависимости от численности и распределения продовольственных ресурсов и приютов.
Токсоплазмы во внешнюю среду выделяются только кошками, и никем более.
Никто, кроме кошек не выделяет токсоплазм во внешнюю среду, однако предварительно животное сьедает ооцистуСамые высокие плотности кошек встречаются в городских популяциях бездомных кошек локально более 1000 кошек/км². При этих высоких плотностях кошки образуют большую многолетнюю социальную группу и делятся своей территорией, а также доступными ресурсами. Большинство ресурсов предоставляются людьми.
В сельских районах плотность населения 100-300 кошек/км². У большинства кошек есть владелец, который обеспечивает питание, но кошки, как правило, могут бродить. Важная часть питания кошек является результатом хищничества: от 15 до 90% в зависимости от образа жизни кошки.
Половые и бесполые компоненты жизненного цикла потенциально независимы; в частности, бесполая фаза теоретически может проходить между промежуточными хозяевами до бесконечности. Степень, до которой половые и бесполые части общего жизненного цикла сообщаются друг с другом в природе, неизвестна.
2 Патогенез
У людей клиническое заболевание обычно ограничено либо лицами со слабым иммунитетом, либо врожденным заболеванием, вызванным острой инфекцией беременной матери. Тяжесть врожденных инфекций зависит от стадии беременности, когда возникает острая инфекция, и могут возникнуть спонтанные аборты или неврологические расстройства, такие как слепота и умственная отсталость.
За последние два десятилетия произошло резкое увеличение числа лиц с ослабленным иммунитетом и, следовательно, сопутствующее увеличение тяжелого токсоплазмоза. В этой последней группе пациентов токсоплазма является частой причиной внутримозговых очаговых поражений, приводящих к токсоплазматическому энцефалиту. Если его не лечить, токсоплазменный энцефалит может быть летальным, и поэтому это заболевание представляет собой серьезную проблему в сообществе СПИДа.
Заболевание вызывает ослабление иммунитета.
Из-за заболевания ухудшается иммунитет и общее самочувствие. Хотя текущая медикаментозная терапия (сульфонамид и пириметамин) эффективно убивает стадию тахизоита, такое лечение не устраняет хроническую стадию брадизоита, и поэтому необходима долгосрочная терапия. Ядовитые побочные эффекты этих препаратов в сочетании с их неспособностью устранить инфекцию делают необходимость более безопасного и эффективного лечения критической.
3 Токсоплазмоз – цикл развития и заражение
Чтобы внутриклеточный патоген получил вход в клетку, он сначала должен плотно соприкасаться с поверхностью клетки. Так как липидные мембраны хозяина и патогена обычно имеют отрицательный сетчатый заряд, для преодоления этой силы отталкивания требуется взаимодействие рецептор-лиганд и достижение твердой привязанности, необходимой как для подвижности, так и для инвазии. Т. gondii необычен среди известных внутриклеточных патогенов, будучи довольно беспорядочным в своей способности проникать в широкий спектр клеток-хозяев.
При культивировании in vitro этот паразит способен вторгаться почти в любой тип клеток млекопитающих и даже с в клетки насекомых и рыб.
Плазменная мембрана токсоплазмы состоит преимущественно из множества белков, которые связаны с мембраной гликозилфосфатидилинозитолом (ГФИ). Большая часть поверхности состоит из семейства белков, связанных с поверхностным антигеном SAG1. SAG1 является наиболее распространенным из этих поверхностных белков и вовлечен, по крайней мере частично, в начальные события прикрепления к мембране хозяина. Этот белок, очевидно, не является единственной молекулой паразита, участвующей в прикреплении.
Первый шаг в процессе инвазии (по крайней мере, in vitro) заключается в том, что паразит может скользить по поверхности клетки-хозяина. Затем паразит входит в клетку-хозяина. Вход происходит быстро, с сужением тела паразита. Вторжение токсоплазмы является активным процессом, отличным от известных в настоящее время эндоцитарных событий хозяина.
В то время как многие из основных явлений жизненного цикла токсоплазмы хорошо описаны, было идентифицировано относительно небольшое количество молекул, задействованных в ее развитии и прикреплении к хозяину. Многие из наиболее важных вопросов остаются без ответа.
Одним из недугов, которым могут «одарить» нас домашние питомцы, является токсоплазмоз. От него не застрахован никто. Взрослые и дети легко могут заразиться микробом при несоблюдении правил личной гигиены или употреблении плохо обработанных продуктов и некипяченой воды. И хотя жизненный цикл токсоплазмы проходит в основном в организме кошек (и домашних, и диких), при заражении других животных и человека паразит наносит им огромный вред.
Интересные факты
Токсоплазма способна особым образом влиять на пораженный организм. Например, зараженные грызуны меньше боятся кошек и даже ищут места, где хищники оставили свои метки. Это очень выгодно паразиту, ведь он сможет размножаться половым путем. Почему так происходит, до конца не ясно. По одной из версий, при токсоплазмозе у животных в крови повышен уровень дофамина.
Поведение людей тоже меняется под влиянием микроба. Есть мнение, что массовое заражение токсоплазмой даже влияет на формирование ценностей в популяции (деньги, работа, закон и др.). Чаще всего наблюдаются следующие характеристики поведения:
- Повышается склонность человека к риску.
- Реакции на происходящее замедляются.
- Повышается тревожность и мнительность.
- У мужчин теряется интерес ко всему новому.
- Женщины становятся более откровенными и чистосердечными.
Существуют медицинские исследования, которые подтверждают взаимосвязь заражения микробом и проявлений паранойи и шизофрении.
Систематизация
Toxoplasma gondii относится к отряду Coccidia, подотряду Eimeriina, семейству Eimeriidae. Свое название паразит получил из-за изогнутой формы («таксон» переводится как дуга). Грызуны, в которых микроб был обнаружен, дали видовое наименование – гондии.
По генотипу выделяют три разновидности токсоплазм. Первая встречается только у животных, вторая и третья – у людей (причем третья только у ВИЧ-инфицированных).
Эпидемиология
Окончательный хозяин паразита – представители семейства Felidae (кошачьи). Промежуточными могут быть около 400 видов животных и птиц.
По статистике, около 1.5 миллиардов человек на планете заражено токсоплазмой. Инфекция может происходить:
- При употреблении мясных продуктов (особенно из свинины и баранины), которые плохо обработали термически. Некипяченая вода так же является фактором риска.
- Если плохо вымыть руки после уборки кошачьего туалета.
- Через ранки на коже при контакте с инфицированными тканями (такое заражение возможно, например, у ветеринаров).
- При переливании крови или пересадке органов (редко).
- Внутриутробно. Паразиты легко преодолевают плацентарный барьер, вызывая токсоплазмоз плода.
Последний способ наиболее опасен. В зависимости от срока беременности, последствия заражения могут быть различны. На ранних этапах, токсоплазма вызывает выкидыши и развитие пороков, несовместимых с жизнью. На более поздних сроках у ребенка формируются аномалии развития, такие как водянка мозга и другие.
При инфицировании в третьем триместре беременности возможно скрытое течение токсоплазмоза, которое может проявиться спустя годы либо сразу после рождения.
Морфология
Токсоплазма гондии – это одноклеточный организм, который паразитирует внутри клетки хозяина. Поражать может любые органы и ткани. Есть три формы существования микроба: эндозоит (трофозоит), спорозоит и цистозоит.
Эндозоит
Как было сказано выше, по форме паразит напоминает дугу или арку размером до 8 мкм. Один конец имеет более округлую форму, чем другой. Токсоплазма не имеет приспособлений для передвижения, но ей это и не нужно. Ряд органелл помогает микробу проникнуть в клетку хозяина:
- Коноид – выпячивает клеточную стенку и обеспечивает прикрепление.
- Роптрии – выделяют вещества, подавляющие иммунитет и образующие вокруг паразита защитную оболочку.
- Микронемы – секретируют белки, обеспечивающие связывание с клетками органов хозяина.
Остальные органеллы сходны с таковыми у других простейших.
Попадая во внешнюю среду, эндозоиты быстро гибнут. Только находясь в жидкостях (например, слюна, молоко, моча) токсоплазмы могут прожить несколько часов. Высушивание, ультрафиолетовое излучение и нагревание для них губительны.
Цистозоит
Это паразит, находящийся в составе цисты (об их формировании речь пойдет ниже). Имеет вытянутую форму. Ядро располагается в одном из концов тела. Эта форма микроба более устойчива к неблагоприятным условиям. Например, при температуре +5-6°С в мясе может сохраняться около месяца, а в головном мозге — до полугода.
Спорозоит
Такая форма паразита образуется в ходе полового процесса в клетках эпителия кишечника кошек. Входит в состав ооцисты (4 спорозоита находятся в одной спороцисте, 2 спороцисты – в одной ооцисте), которая имеет округлую форму и достигает размера 10-14 мкм в диаметре.
Стадии развития паразита
Так как жизненный цикл токсоплазмы был выяснен только в 70-х годах прошлого века, и многие его особенности еще требуют уточнения, существует путаница в терминологии. В первую очередь это касается тканевой фазы. В настоящий момент наиболее употребительны следующие формулировки:
- Эндозоит – находится внутри вакуолей клетки хозяина или в цитоплазме, наблюдается при остром инфекционном процессе.
- Цистозоит – располагается внутри цист и встречается при хронической инфекции.
Микроб, вызывающий токсоплазмоз, в жизненном цикле проходит через четыре этапа: шизогонию, гаметогонию, спорогонию и эндодиогению. Первые три (иногда все) бывают только в организме кошек. Последний может проходить в теле млекопитающих и птиц (по некоторым данным даже рептилий).
Кишечная часть цикла
Начинается при попадании в желудок кошки либо ооцист, содержащих спорозоиты, либо вегетативных форм (эндозоитов и цистозоитов). Последние внедряются в клетки эпителия и начинают делиться надвое (эндодиогения) или на большое количество новых клеток (шизогония).
Под действием пищеварительных ферментов ооциста теряет оболочку. Освободившиеся спорозоиты внедряются в клетки эпителия кишечника и начинают размножаться так же путем шизогонии. Образуется около 30 мерозоитов. Это особый тип клеток, которые в дальнейшем развиваются до гаметогоний (половая часть цикла развития токсоплазмы).
Уже через две недели после заражения, в кишечнике кошки можно обнаружить незрелые половые клетки – гаметоциты. Часть из них дает начало микро-, другая часть макрогаметоцитам. Развитие микрогаметоцитов заключается в последовательных делениях, приводящих к образованию 20-30 гамет. Они имеют вытянутую форму с заостренными концами. Для передвижения используют 2 жгутика. Макрогаметоцит не делится. Он активно накапливает питательные вещества, достигая размеров 10-15 мкм.
Процесс слияния макро- и микрогаметоциитов (оплодотворение) происходит внутри клетки кишечника. Зигота образует вокруг себя оболочку, и еще некоторое время продолжает оставаться внутри эпителия. Она развивается сначала в оокинету, потом в ооцисту. Последняя покидает организм хозяина с каловыми массами и выходит во внешнюю среду.
Благодаря плотной оболочке, ооциста может годами дожидаться подходящих условий. Когда температура воздуха и почвы, влажность и количество кислорода станут оптимальными, в ней образуются две спороцисты, каждая из которых содержит четыре спорозоита. Ооциста является инвазионной как для кошек, так и для других видов животных.
Тканевая (внекишечная) часть цикла
В эпителии ЖКТ кошки возможно как половое, так и бесполое размножение. В тканях же промежуточных хозяев токсоплазмы увеличивают численность только бесполым способом – делением надвое (эндодиогения) или делением на большое количество микробов (эндополигения).
Заражение происходит при попадании в организм животного ооцист, цистозоитов или эндозоитов. Все они освобождаются от оболочек (если таковые были) и начинают активно внедряться в эпителий кишечника или другие ткани. Спустя 3-10 часов мембраны пораженных клеток разрушаются и из них выходят 10-30 эндозоитов, готовых к инвазии.
На месте разрушенных клеток ткань отмирает и развивается участок некроза. Из него микробы легко проникают в сосуды и с током крови и лимфы разносятся по всему организму. Этому способствует и собственный иммунитет хозяина. Лейкоциты и другие защитные клетки поглощают паразита и помогают распространению и выживанию токсоплазмы (эндозоиты не живут долго во внеклеточной среде).
В тканях микробы также внедряются в клетки и активно размножаются внутри них, пока не заполнят всю цитоплазму. Иногда количество паразитов доходит до нескольких тысяч. Находясь внутри клеточной оболочки, они являются псевдоцистой. Чаще всего это происходит в острую стадию токсоплазмоза.
Со временем, вокруг ложной цисты паразит формирует собственную капсулу, тогда циста становится истинной. Их значение в цикле развития микроба очень велико. Оболочки истинных цист не пропускают антитела, соответственно, не подвергаются атакам иммунитета хозяина. Цистозоиты в таком состоянии могут выживать в течение многих лет, иногда на протяжении всей жизни хозяина. Они устойчивее к изменениям окружающей среды и обеспечивают заражение новых организмов при употреблении в пищу мяса, содержащего цисты. Даже в желудке, несмотря на кислотность, паразиты могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких часов.
Наиболее часто токсоплазмы задерживаются в мышцах (особенно скелетной мускулатуре и сердце) и в головном мозге, но встретить их можно в любой ткани. В организме человека первыми паразит заселяет лимфатические узлы.
Токсоплазма является микробом, высоко приспособленным к паразитированию. Никак себя не проявляя, паразит может годами оставаться в организме хозяина. Потому соблюдение элементарных мер профилактики, таких как обработка продуктов, кипячение воды и мытье рук, становится очень актуальным. Особенно это важно для женщин – беременных и тех, кто зачатие только планирует. Тогда жизнь ребенка человека будет вне опасности.
Одним из недугов, которым могут «одарить» нас домашние питомцы, является токсоплазмоз. От него не застрахован никто. Взрослые и дети легко могут заразиться микробом при несоблюдении правил личной гигиены или употреблении плохо обработанных продуктов и некипяченой воды. И хотя жизненный цикл токсоплазмы проходит в основном в организме кошек (и домашних, и диких), при заражении других животных и человека паразит наносит им огромный вред.
Интересные факты
Токсоплазма способна особым образом влиять на пораженный организм. Например, зараженные грызуны меньше боятся кошек и даже ищут места, где хищники оставили свои метки. Это очень выгодно паразиту, ведь он сможет размножаться половым путем. Почему так происходит, до конца не ясно. По одной из версий, при токсоплазмозе у животных в крови повышен уровень дофамина.
Поведение людей тоже меняется под влиянием микроба. Есть мнение, что массовое заражение токсоплазмой даже влияет на формирование ценностей в популяции (деньги, работа, закон и др.). Чаще всего наблюдаются следующие характеристики поведения:
- Повышается склонность человека к риску.
- Реакции на происходящее замедляются.
- Повышается тревожность и мнительность.
- У мужчин теряется интерес ко всему новому.
- Женщины становятся более откровенными и чистосердечными.
Существуют медицинские исследования, которые подтверждают взаимосвязь заражения микробом и проявлений паранойи и шизофрении.
Систематизация
Toxoplasma gondii относится к отряду Coccidia, подотряду Eimeriina, семейству Eimeriidae. Свое название паразит получил из-за изогнутой формы («таксон» переводится как дуга). Грызуны, в которых микроб был обнаружен, дали видовое наименование – гондии.
По генотипу выделяют три разновидности токсоплазм. Первая встречается только у животных, вторая и третья – у людей (причем третья только у ВИЧ-инфицированных).
Эпидемиология
Окончательный хозяин паразита – представители семейства Felidae (кошачьи). Промежуточными могут быть около 400 видов животных и птиц.
По статистике, около 1.5 миллиардов человек на планете заражено токсоплазмой. Инфекция может происходить:
- При употреблении мясных продуктов (особенно из свинины и баранины), которые плохо обработали термически. Некипяченая вода так же является фактором риска.
- Если плохо вымыть руки после уборки кошачьего туалета.
- Через ранки на коже при контакте с инфицированными тканями (такое заражение возможно, например, у ветеринаров).
- При переливании крови или пересадке органов (редко).
- Внутриутробно. Паразиты легко преодолевают плацентарный барьер, вызывая токсоплазмоз плода.
Последний способ наиболее опасен. В зависимости от срока беременности, последствия заражения могут быть различны. На ранних этапах, токсоплазма вызывает выкидыши и развитие пороков, несовместимых с жизнью. На более поздних сроках у ребенка формируются аномалии развития, такие как водянка мозга и другие.
При инфицировании в третьем триместре беременности возможно скрытое течение токсоплазмоза, которое может проявиться спустя годы либо сразу после рождения.
Морфология
Токсоплазма гондии – это одноклеточный организм, который паразитирует внутри клетки хозяина. Поражать может любые органы и ткани. Есть три формы существования микроба: эндозоит (трофозоит), спорозоит и цистозоит.
Эндозоит
Как было сказано выше, по форме паразит напоминает дугу или арку размером до 8 мкм. Один конец имеет более округлую форму, чем другой. Токсоплазма не имеет приспособлений для передвижения, но ей это и не нужно. Ряд органелл помогает микробу проникнуть в клетку хозяина:
- Коноид – выпячивает клеточную стенку и обеспечивает прикрепление.
- Роптрии – выделяют вещества, подавляющие иммунитет и образующие вокруг паразита защитную оболочку.
- Микронемы – секретируют белки, обеспечивающие связывание с клетками органов хозяина.
Остальные органеллы сходны с таковыми у других простейших.
Попадая во внешнюю среду, эндозоиты быстро гибнут. Только находясь в жидкостях (например, слюна, молоко, моча) токсоплазмы могут прожить несколько часов. Высушивание, ультрафиолетовое излучение и нагревание для них губительны.
Цистозоит
Это паразит, находящийся в составе цисты (об их формировании речь пойдет ниже). Имеет вытянутую форму. Ядро располагается в одном из концов тела. Эта форма микроба более устойчива к неблагоприятным условиям. Например, при температуре +5-6°С в мясе может сохраняться около месяца, а в головном мозге — до полугода.
Спорозоит
Такая форма паразита образуется в ходе полового процесса в клетках эпителия кишечника кошек. Входит в состав ооцисты (4 спорозоита находятся в одной спороцисте, 2 спороцисты – в одной ооцисте), которая имеет округлую форму и достигает размера 10-14 мкм в диаметре.
Стадии развития паразита
Так как жизненный цикл токсоплазмы был выяснен только в 70-х годах прошлого века, и многие его особенности еще требуют уточнения, существует путаница в терминологии. В первую очередь это касается тканевой фазы. В настоящий момент наиболее употребительны следующие формулировки:
- Эндозоит – находится внутри вакуолей клетки хозяина или в цитоплазме, наблюдается при остром инфекционном процессе.
- Цистозоит – располагается внутри цист и встречается при хронической инфекции.
Микроб, вызывающий токсоплазмоз, в жизненном цикле проходит через четыре этапа: шизогонию, гаметогонию, спорогонию и эндодиогению. Первые три (иногда все) бывают только в организме кошек. Последний может проходить в теле млекопитающих и птиц (по некоторым данным даже рептилий).
Кишечная часть цикла
Начинается при попадании в желудок кошки либо ооцист, содержащих спорозоиты, либо вегетативных форм (эндозоитов и цистозоитов). Последние внедряются в клетки эпителия и начинают делиться надвое (эндодиогения) или на большое количество новых клеток (шизогония).
Под действием пищеварительных ферментов ооциста теряет оболочку. Освободившиеся спорозоиты внедряются в клетки эпителия кишечника и начинают размножаться так же путем шизогонии. Образуется около 30 мерозоитов. Это особый тип клеток, которые в дальнейшем развиваются до гаметогоний (половая часть цикла развития токсоплазмы).
Уже через две недели после заражения, в кишечнике кошки можно обнаружить незрелые половые клетки – гаметоциты. Часть из них дает начало микро-, другая часть макрогаметоцитам. Развитие микрогаметоцитов заключается в последовательных делениях, приводящих к образованию 20-30 гамет. Они имеют вытянутую форму с заостренными концами. Для передвижения используют 2 жгутика. Макрогаметоцит не делится. Он активно накапливает питательные вещества, достигая размеров 10-15 мкм.
Процесс слияния макро- и микрогаметоциитов (оплодотворение) происходит внутри клетки кишечника. Зигота образует вокруг себя оболочку, и еще некоторое время продолжает оставаться внутри эпителия. Она развивается сначала в оокинету, потом в ооцисту. Последняя покидает организм хозяина с каловыми массами и выходит во внешнюю среду.
Благодаря плотной оболочке, ооциста может годами дожидаться подходящих условий. Когда температура воздуха и почвы, влажность и количество кислорода станут оптимальными, в ней образуются две спороцисты, каждая из которых содержит четыре спорозоита. Ооциста является инвазионной как для кошек, так и для других видов животных.
Тканевая (внекишечная) часть цикла
В эпителии ЖКТ кошки возможно как половое, так и бесполое размножение. В тканях же промежуточных хозяев токсоплазмы увеличивают численность только бесполым способом – делением надвое (эндодиогения) или делением на большое количество микробов (эндополигения).
Заражение происходит при попадании в организм животного ооцист, цистозоитов или эндозоитов. Все они освобождаются от оболочек (если таковые были) и начинают активно внедряться в эпителий кишечника или другие ткани. Спустя 3-10 часов мембраны пораженных клеток разрушаются и из них выходят 10-30 эндозоитов, готовых к инвазии.
На месте разрушенных клеток ткань отмирает и развивается участок некроза. Из него микробы легко проникают в сосуды и с током крови и лимфы разносятся по всему организму. Этому способствует и собственный иммунитет хозяина. Лейкоциты и другие защитные клетки поглощают паразита и помогают распространению и выживанию токсоплазмы (эндозоиты не живут долго во внеклеточной среде).
В тканях микробы также внедряются в клетки и активно размножаются внутри них, пока не заполнят всю цитоплазму. Иногда количество паразитов доходит до нескольких тысяч. Находясь внутри клеточной оболочки, они являются псевдоцистой. Чаще всего это происходит в острую стадию токсоплазмоза.
Со временем, вокруг ложной цисты паразит формирует собственную капсулу, тогда циста становится истинной. Их значение в цикле развития микроба очень велико. Оболочки истинных цист не пропускают антитела, соответственно, не подвергаются атакам иммунитета хозяина. Цистозоиты в таком состоянии могут выживать в течение многих лет, иногда на протяжении всей жизни хозяина. Они устойчивее к изменениям окружающей среды и обеспечивают заражение новых организмов при употреблении в пищу мяса, содержащего цисты. Даже в желудке, несмотря на кислотность, паразиты могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких часов.
Наиболее часто токсоплазмы задерживаются в мышцах (особенно скелетной мускулатуре и сердце) и в головном мозге, но встретить их можно в любой ткани. В организме человека первыми паразит заселяет лимфатические узлы.
Токсоплазма является микробом, высоко приспособленным к паразитированию. Никак себя не проявляя, паразит может годами оставаться в организме хозяина. Потому соблюдение элементарных мер профилактики, таких как обработка продуктов, кипячение воды и мытье рук, становится очень актуальным. Особенно это важно для женщин – беременных и тех, кто зачатие только планирует. Тогда жизнь ребенка человека будет вне опасности.